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¿Qué hay detrás del aparente "conflicto" que supone que la homosexualidad haya "sobrevivido" a la evolución?

¿Qué hay detrás del aparente "conflicto" que supone que la homosexualidad haya "sobrevivido" a la evolución?
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¿Quién no ha leído a estas alturas que los bonobos, esos parientes cercanos de los chimpancés tan “sociales”, pasan buena parte de su día practicando sexo, con individuos de su sexo o del otro, como sistema de cohesión social?1 ¿O no sabe de las “sorprendentes” parejas de dos hembras de albatros de Laysan, que pasan sus vidas juntas empollando huevos, montando el nido y alimentando a los polluelos? ¿O de las interminables congas de machos de Drosophila melanogaster cortejándose unos a otros a causa de tener mutado un gen llamado Fruitless?

No hay que ser especialmente perspicaz para darse cuenta de que los comportamientos “homosexuales” (dirigir el interés sexual a individuos de tu mismo sexo) existen, además de en la nuestra, en decenas de especies animales.

El inventario recoge animales de muy diversos taxones: anfibios, insectos, gasterópodos, aves…. y, por supuesto, mamíferos2. Algunos de los animales de estas especies viven en grandes grupos sociales (como el bisonte) o en solitario (como el sapo común). Y en ellas los comportamientos homosexuales a veces se observan entre dos machos (como en el gorgojo de la harina), entre dos hembras (como en el macaco japonés), o en ambos sexos (como en los delfines nariz de botella).

En muchos de estos animales, si no en todos, es difícil atribuir estos comportamientos a causas “no naturales”, a motivos relacionados con su “libertad personal” o como consecuencia de una situación traumática durante su crecimiento. Estos comportamientos son, casi con completa seguridad, fruto de su fisiología, de sus genes y de la interacción de éstos con su medio ambiente. De su biología, en definitiva, porque fundamentalmente no hay muchas más causas a la vista.

¿Tiene sentido preguntarse si ocurre lo mismo en los humanos? ¿Hay algo innato, biológico, en nuestro comportamiento homosexual? ¿Somos en esto como el resto de animales? Seguro que muchos de ustedes han oído que la homosexualidad no se elige, que es biología. ¿Hasta qué punto es esto cierto?

¿Cuánto de innato tiene la homosexualidad?

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Para comprobar cuánto hay de innato en el comportamiento homosexual humano hemos de emplear unas herramientas diferentes de las que se emplean con otros animales, por motivos evidentes. El método a seguir consiste en preguntar a seres humanos sobre su identidad sexual/actividad sexual/preferencia sexual (en diferentes estudios se consideran distintas maneras de medir la “homosexualidad”, porque las diferentes maneras de considerar esto tienen ventajas y desventajasNOTA) y ver si hay diferencias entre homosexuales y no (medido de distintas maneras) a la hora de presentar determinados caracteres.

Si los motivos de la homosexualidad (o, más estrictamente, de la no heterosexualidad) no guardan relación con la biología, no debería haber diferencias en caracteres biológicos entre seres humanos que difieran en estos aspectos de la sexualidad. Y, al contrario, una asociación nos hace pensar que quizá haya algo biológico detrás. Actualmente está bastante claro que algunos factores relacionados con la biología sí son diferentes entre personas con diferentes grados de hetero/homosexualidad (a lo largo del texto, por sencillez, utilizaremos homosexual como sinónimo de no heterosexual). Por un lado hay factores que guardan relación con los niveles hormonales y, también, hay factores relacionados con la herencia genética. Vayamos por orden.

En primer lugar hay que tener en cuenta los resultados relacionados con una variable que en principio nos resulta bastante absurdo que esté ligada a la sexualidad. Esta variable es el denominado cociente 2D:4D, el resultado de dividir la longitud del segundo dedo (el índice) y el cuarto dedo (el anular). Este cociente tiende a ser mayor en mujeres que en hombres, debido a que los dedos se hacen más o menos largos durante el desarrollo fetal dependiendo de las cantidades intrauterinas relativas de hormonas femeninas y masculinas (a mayor testosterona presentan las madres en el ambiente fetal, más largo es el anular respecto al índice).

Este fenómeno se ha observado en animales de laboratorio3, en estudios con personas que producen hormonas sexuales en exceso o que no responden a ellas4 y en análisis de niveles de hormonas en el líquido amniótico de mujeres gestantes5, y se considera fiable como sistema de medir los niveles de hormonas durante el desarrollo fetal6.

Los embriones de mamífero se desarrollan por defecto como hembras y es necesario que un aumento en los niveles de testosterona durante el desarrollo, dependiendo del sexo cromosómico del embrión, masculinice los fetos macho (en el caso de los seres humanos el pico de testosterona se da entre las semanas 7 y 24 de gestación). Estos altos niveles de testosterona afectan, a su vez, a la longitud relativa de los dedos. Por ello, los hombres suelen presentar un índice 2D:4D más bajo que las mujeres7.

En el tema que nos ocupa, los hombres homosexuales suelen tener un índice 2D:4D mayor que los heterosexuales y las mujeres homosexuales un índice 2D:4D menor que las heterosexuales, aunque el resultado suele ser más consistentes en las mujeres8. Parece entonces que los niveles de hormonas sexuales de los fetos durante su desarrollo embrionario afectan, en cierta medida, a su sexualidad cuando son adultos.

La probabilidad de que un hombre sea homosexual aumenta con el número de hermanos varones mayores que tenga

En este mismo sentido, que relaciona hormonas durante el desarrollo y sexualidad, encontramos un efecto en el orden de nacimiento en hombres homosexuales. Básicamente lo que está bien descrito es que la probabilidad de que un hombre sea homosexual aumenta con el número de hermanos varones mayores que el hombre tiene9 10. Y, curiosamente, esto sigue ocurriendo aunque los hermanos no convivan bajo el mismo techo durante su infancia. Y, sin embargo, no ocurre cuando los hermanos mayores son hijos de diferente madre (adoptados, o de matrimonios previos del padre11).

El efecto es tal que por cada hermano mayor aumenta la probabilidad en hombres de ser homosexual en un 33-48%12. Esto no quiere decir que uno de cada tres hermanos menores sea homosexual, sino que la probabilidad de ser homosexual, que viene a ser en torno al 2%, aumenta al 3% en segundos y al 5% en terceros hermanos (datos obtenidos promediando diferentes estudios).

La explicación, claro, parece tener que ver con la madre. Se propone que la memoria del sistema inmune materno (estimulada por algo específico de los bebés varón) hace que en sucesivos hijos varón su desarrollo neuronal típico masculino cambie a un desarrollo menos masculinizado13, aunque esta hipótesis no se ha comprobado experimentalmente. En cualquier caso, un rasgo biológico (el número de hermanos varones que te precede) tiene, de nuevo, un efecto sobre la sexualidad que desarrollarán los adultos.

Homosexualidad como componente hereditario

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Además de aspectos relacionados con el efecto del desarrollo fetal de los individuos sobre su sexualidad, hay un segundo grupo de estudios que relacionan factores genéticos con la homosexualidad (con la no heterosexualidad; no hay que olvidar en qué sentido empleamos el término). Hace mucho tiempo que está descrito que la orientación sexual aparece agregada en familias14. Es decir, que una persona homosexual tiene más probabilidades de tener un pariente homosexual de las que tiene una persona heterosexual.

Por ejemplo, los hombres homosexuales tienen más hermanos homosexuales que hermanos homosexuales tienen los hombres heterosexuales. Cuantitativamente, un 9% de los hermanos de hombres homosexuales también lo son, y un porcentaje similar aparece al estudiar mujeres homosexuales15 16 17. Por lo tanto es razonable pensar en que hay un componente hereditario en la homosexualidad.

Es verdad que en estudios con hermanos nunca se puede excluir totalmente el factor ambiental, pero éste se controla mejor en estudios con gemelos. Los hermanos gemelos (denominados técnicamente gemelos monocigóticos) y los hermanos mellizos (también llamados gemelos dicigóticos) comparten durante su desarrollo el mismo ambiente, al menos en gran medida. Sin embargo los primeros son genéticamente iguales (clones) mientras que los segundos, los mellizos, son genéticamente tan parecidos como cualquier pareja de hermanos.

Pues bien, las parejas de gemelos monocigóticos tienen más probabilidades de tener la misma orientación sexual que los mellizos (del mismo sexo18 19). En concreto, el porcentaje de concordancia está entre el 50-60% de los gemelos frente al 10-20% de los mellizos20. De esto se deduce que hay un cierto componente genético afectando a la orientación sexual.

¿Cómo pueden haber sobrevivido los genes asociados a la homosexualidad?

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Después de confirmar que, al menos en cierta medida, la aparición de un comportamiento no heterosexual tiene un cierto componente biológico, a los biólogos (y quizá a los no biólogos) nos surge una pregunta. Teniendo en cuenta que, por el hecho de preferir tener relaciones sexuales con personas de su propio sexo, es probable que los homosexuales tiendan a tener menos hijos que los heterosexuales, ¿cómo puede ser que estos rasgos continúen en la población, que los genes asociados con la homosexualidad no hayan desaparecido?

La pregunta, claro, no es nueva. Llevamos intentando responderla desde que se tuvo el primer indicio de que podía haber un componente genético en la homosexualidad. A continuación, expondré algunas de las soluciones que se han encontrado para este “enigma” y las pruebas experimentales que las respaldan.

Pero antes de nada, lo primero es certificar que la intuición de que los homosexuales tienen menos hijos es una realidad. Hay estudios demográficos actuales que confirman que los homosexuales tienen menos descendencia, tanto hombres como mujeres21 22 23 24 25.

Aunque las mujeres homosexuales tengan más descendientes que los hombres homosexuales, siguen teniendo menos hijos que las mujeres heterosexuales. De modo que éste podría ser un ejemplo paradigmático de cómo funciona la selección natural entendida de un modo un tanto simplista: un individuo deja menos descendientes que otro, en la siguiente generación hay menos copias en la población de estos genes, estos genes finalmente desaparecen. Permítanme una pequeña digresión acerca de cómo funciona la selección natural (por si creen que se refiere a aquello de “la supervivencia del más fuerte”).

La evolución por selección natural es una idea terriblemente sencilla: si hay algo en tus genes que te hace dejar más descendientes que otros, en la siguiente generación habrá más individuos en tu población que tengan esos genes que les hacen dejar más hijos. Si la situación se prolonga en el tiempo, al final esas variantes genéticas serán ubicuas en la población.

Algunas hipótesis apuntan a que los homosexuales tienen menos hijos, pero ayudan a que sobrevivan, lleguen a adultos y se reproduzcan los hijos de sus parientes cercanos de forma que el componente genético se mantenga

En el proceso y con el paso de las generaciones la población ha cambiado (ha evolucionado). Lo interesante de esto es que no importa cómo se logra ese aumento del éxito reproductivo. No hace falta que sean los propios hijos del individuo los exitosos reproductores. Si los hijos de tu hermana, con la que tú compartes más o menos la mitad de los genes, tienen muchos hijos, también muchos de tus genes pasarán a la siguiente generación (aunque tú no hayas tenido ningún hijo). Y si tú ayudas a que los hijos de tu hermana lleguen a ser exitosos reproductores, los genes que tú compartes con ellos se harán también más abundantes en la siguiente generación.

Esta fue la primera de las hipótesis que se postuló para explicar que las variantes genéticas relacionadas con la homosexualidad se mantengan en la especie humana: los homosexuales tienen menos hijos, pero ayudan a que sobrevivan, lleguen a adultos y se reproduzcan los hijos de sus parientes. Como estos niños y niñas forzosamente portan parte de los genes relacionados con la homosexualidad, estos genes siguen pasando a las siguientes generaciones.

Una serie de estudios llevados a cabo con población Samoana indican que, efectivamente, los fa'afafine (hombres andrófilos transgénero que en su cultura constituyen un “tercer sexo”) tienden a ayudar más que la media en la crianza de sus sobrinos26. Sin embargo estudios en otros lugares del mundo indican que los homosexuales no ayudan más que los heterosexuales a la descendencia de sus hermanos, ya sea cuidando de los sobrinos, ya sea aportando recursos materiales a sus hermanos27 28.

Es cierto que las personas homosexuales suelen acumular más recursos, pero no los destinan especialmente a sus parientes cercanos29. De modo que no parece ser este un mecanismo universal que posibilite que los genes relacionados con la homosexualidad se mantengan en las poblaciones humanas.

Habiéndose descartado la hipótesis del aporte directo de recursos a los parientes como mecanismo universal, se postulan hipótesis en cierto sentido semejantes. La idea es que las variantes genéticas relacionadas con la no heterosexualidad aumentan el éxito reproductivo en otros individuos heterosexuales (por tanto, los parientes de los individuos homosexuales, que tienen mayor probabilidad de portar estas variantes genéticas, tenderían a tener mayor éxito reproductivo).

Los trabajos más frecuentes en este sentido estudian en qué medida los genes relacionados con la homosexualidad masculina podrían contribuir a que sus parientes femeninos (madres, hermanas y tías) tengan más hijos. Es decir, la homosexualidad masculina se asocia a genes que aumentan el éxito reproductivo en las mujeres, la denominada selección con antagonismo sexual30. Se ha descrito en población occidental y no occidental31 32 33y se considera que este mecanismo compensatorio tiene lugar aunque, por supuesto, hay estudios que no encuentran este efecto 34.

Lo más probable sería que los genes que estén posibilitando este mecanismo se ubiquen sobre todo, pero no exclusivamente, en el cromosoma X35, de modo que se heredaría sobre todo por vía materna (el cromosoma X de los hombres lo aporta siempre la madre). Sin embargo es importante tener en cuenta que el mayor éxito reproductivo de las parientes se debería compensar por la baja tasa de natalidad de los homosexuales, lo que no está claro que ocurra. Es decir, aunque las mujeres emparentadas tienen mayor número de descendientes, este mecanismo no sería suficiente por sí solo para compensar la menor tasa reproductiva de los homosexuales.

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Una segunda posibilidad es la denominada hipótesis de la sobredominancia. En este caso se propone que el factor genético es autosómico (en cromosomas no sexuales) y promueve tanto la fecundidad como la homosexualidad dentro de cada sexo. Si este factor está presente en una sola copia (heterocigotos) en un genoma determinado, se observa un aumento de la fecundidad. Pero si están presentes dos copias (homocigotos), aumenta la probabilidad de que se desarrolle un comportamiento homosexual36 37.

Esta posibilidad se ve apoyada por el hecho de que algunos rasgos que a nivel poblacional se asocian a las personas homosexuales pueden resultar atractivos en personas heterosexuales. En general la población homosexual da más muestras de personalidades y comportamientos disconformes con su género que la heterosexual38 39 40. Hay indicios de que los hombres homosexuales son más empáticos y sensibles que los varones heterosexuales, y estos rasgos resultan atractivos a las mujeres heterosexuales 41.

También se sabe que las mujeres heterosexuales más masculinas tienen mayor número de parejas sexuales que las femeninas 42. De modo que la hipótesis es plausible, viéndose respaldada por algunas observaciones. Por ejemplo, en comparación con los varones heterosexuales, los hombres homosexuales tienen más tías, tíos y primos en su línea paterna 43 44.

También es muy relevante el que en las parejas de gemelos univitelinos que tienen diferente orientación sexual el hermano heterosexual tiene más éxito reproductivo que otras personas heterosexuales de su mismo sexo 45.

Por supuesto esta hipótesis para explicar el mantenimiento en la población de las variables genéticas asociadas a la homosexualidad no es excluyente con ninguna de las dos hipótesis antes expuestas y, por otro lado, no está claro que fuera suficiente por sí sola para compensar las desventajas reproductivas (respecto a presencia en las futuras generaciones) de la población homosexual.

De modo que hasta ahora hemos recopilado una serie de situaciones, más o menos universales, que permitirían que los factores genéticos y endocrinos asociados a la orientación sexual no heterosexual se mantuviesen con el paso de las generaciones. Al menos parcialmente. Pero sólo hemos recogido aquellas teorías que mejorarían el éxito reproductivo de los parientes de personas con orientación sexual homosexual.

Sin embargo, como comentamos al principio, personas que se consideran heterosexuales a veces llevan a cabo comportamientos homosexuales. Estos comportamientos se sabe que en otras especies animales confieren ventajas al individuo que los lleva a cabo. Por ejemplo, en algunas especies los machos jóvenes llevan a cabo actividades relacionadas con la reproducción con otros machos, lo que les sirve como aprendizaje 46.

En otras especies, como entre las hembras de bisonte, el comportamiento homosexual sirve para afianzar la jerarquía en la manada 47. O se utiliza el comportamiento homosexual como un sistema de reducir las tensiones y afianzar las alianzas dentro del grupo (en los bonobos, el picapinos o los macacos del Japón).

Valorando las hipótesis que se han planteado hasta ahora no parece descabellado que la selección natural no haya eliminado los factores biológicos asociados a comportamientos y preferencias homosexuales

Todas estas posibilidades ayudan a mejorar el éxito reproductivo de los animales que las practican y podrían servir para explicar también parcialmente el mantenimiento de los factores biológicos relacionados con el comportamiento no heterosexual en el ser humano. Sin embargo, pocas de estas hipótesis han tratado de comprobarse experimentalmente en humanos (tampoco es sencillo, por otro lado).

Hay algunos estudios enfocados a comprobar si el comportamiento no homosexual en humanos sirve para promover alianzas y mantenerlas 48 y que muestran que, efectivamente, hay una cierta asociación entre el interés de formar alianzas y la aparición de comportamientos homosexuales 49.

En conjunto, valorando todas las hipótesis mencionadas, no parece descabellado que la selección natural no haya eliminado los factores biológicos asociados a comportamientos y preferencias homosexuales. Todas las hipótesis postuladas son factibles, no son excluyentes, y para todas ellas hay apoyo empírico. La importancia relativa de cada una a la hora de mantener esta variabilidad genética será difícil, con las herramientas actuales, de comprobar.

¿Hacia una sexualidad a la carta?

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Así como aún es difícil discernir qué genes contribuyen a hacer más probable la aparición de estas preferencias y comportamientos. Sin embargo, en esta época que la secuenciación completa de genomas es cada vez más barata y sencilla, no es descabellado que en breve empiecen a surgir los estudios que comiencen a asociar explícitamente variantes genéticas a la propensión a mostrar una u otra orientación sexual (de hecho, ya hay algunos estudios al respecto, aún con demasiada poca población para ser fiables).

De modo que a no mucho tardar nos encontraremos, al igual que hoy día ocurre con la predisposición a desarrollar algunas enfermedades, con catálogos de variantes genéticas con una probabilidad asociada al que la persona tenga determinada opción sexual. Por supuesto, y al igual que ocurre con las enfermedades (el cáncer colorectal o la hipercolesterolemia genética), la aparición del fenotipo no sólo depende de la genética, sino también del ambiente. Por ello, cabe la posibilidad de implementar cambios ambientales que favorezcan o dificulten la aparición tanto de las enfermedades (comer más fibra, reducir la ingesta de grasa animal), como, en este caso, de una preferencia sexual.

Por eso, y antes de que esto pueda ocurrir, nos gustaría hacer un alegato a la libertad del individuo. Ahora mismo, aunque en general no podemos elegir lo que preferimos, lo que nos gusta, sí podemos elegir en qué medida permitimos que esas preferencias se conviertan en actos. Sin embargo, y con el conocimiento genético que se espera que acumulemos en breve, cabe la posibilidad de que se pueda empezar a modificar no sólo lo que hacemos, sino lo que preferimos (en principio pudiendo actuar sobre el ambiente y, en un futuro, incluso modificando los propios genes).

A no mucho tardar nos encontraremos con catálogos de variantes genéticas con una probabilidad asociada al que la persona tenga determinada opción sexual

Confiamos en que esa elección de lo que preferimos siga estando dentro del ámbito de decisión de cada individuo. Para lo cual, creo, es importante que todos seamos conscientes de a lo que nos podemos enfrentar en un futuro no tan lejano. La elección personal está ahí y, bajo mi punto de vista, debería estarlo siempre.

Quisiera agradecer a E.Turiégano su colaboración en este artículo.

NOTA: No hay necesariamente una equivalencia entre las diferentes formas de homosexualidad descritas en animales (actividad sexual dirigida a individuos de tu mismo sexo, es decir, comportamiento) con lo que denominamos homosexualidad en humanos. Los comportamientos homosexuales en los animales son muy interesantes por su variedad de causas, que van desde errores al diferenciar machos de hembras, a largos noviazgos a fin de cuidar la descendencia de uno de los miembros de la pareja homosexual.

En algunos casos se conoce que la causa del comportamiento homosexual es debida a la mutación de un único gen, que casi siempre causa errores de reconocimiento de machos y hembras (el animal no puede distinguir el sexo de los otros individuos de su especie). Esto, como decimos, no es comparable a la homosexualidad en humanos. En este aspecto es importante diferenciar en humanos entre comportamiento (tener actividad sexual con alguien de tu propio sexo), preferencia (tender a sentirte atraído por personas de tu sexo) e identidad sexual (las consideración que tiene una persona sobre su propia sexualidad). En los animales sólo podemos saber lo primero.

Por suerte a los humanos se les puede preguntar. Claro que también por poder hablar, los humanos podemos mentir. Es decir, en animales sólo observamos comportamiento sexual (pero no tenemos idea de su preferencia/orientación o su identidad, o casi ni idea). En humanos no observamos nada, o casi nada, pero los entrevistados pueden reportar tanto su comportamiento como su identidad y preferencias sexuales. El problema es que al hacer el reporte, las personas pueden mentir por diferentes razones (aceptación social, autoengaño…).

Por ejemplo se ha visto que las limitaciones sociales, como las oportunidades legales o las presiones sociales, afectan a la correlación entre identidad sexual y comportamiento sexual. Se miente menos, parece ser, al indicar preferencias (que, además, sufren menos restricciones sociales que el comportamiento o la identidad), y por eso se suele preferir esta variable en los estudios con humanos. Sin embargo las preferencias pueden ser circunstanciales, no necesariamente definitorias de la identidad sexual.

El comportamiento también es una variable complicada de estudiar. Por un lado comportamientos homosexuales aparecen, sobre todo en la juventud, en muchas personas que se consideran estrictamente heterosexuales (tanto por preferencias como por identidad). Y, por otro lado, no es un ejemplo extraño personas de orientación homosexual que en ningún momento llevan a cabo ningún comportamiento homosexual.

Referencias

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2 Bailey, Nathan W, and Marlene Zuk. "Same-sex sexual behavior and evolution." Trends in Ecology & Evolution 24.8 (2009): 439-446.

3 Zheng, Zhengui, and Martin J Cohn. "Developmental basis of sexually dimorphic digit ratios." Proceedings of the National Academy of Sciences 108.39 (2011): 16289-16294.

4 Berenbaum, Sheri A, and Adriene M Beltz. "Sexual differentiation of human behavior: effects of prenatal and pubertal organizational hormones." Frontiers in neuroendocrinology 32.2 (2011): 183-200.

5 Lutchmaya, Svetlana et al. "2nd to 4th digit ratios, fetal testosterone and estradiol." Early human development 77.1 (2004): 23-28.

6 Voracek, Martin, and Lisa Mariella Loibl. "Scientometric analysis and bibliography of digit ratio (2D: 4D) research, 1998–2008." Psychological reports 104.3 (2009): 922-956.

7 Hönekopp, Johannes, and Steven Watson. "Meta‐analysis of digit ratio 2D: 4D shows greater sex difference in the right hand." American Journal of Human Biology 22.5 (2010): 619-630.

8 Lippa, Richard A. "Are 2D: 4D finger-length ratios related to sexual orientation? Yes for men, no for women." Journal of personality and social psychology 85.1 (2003): 179.

9 Blanchard, Ray, and Anthony F Bogaert. "Proportion of homosexual men who owe their sexual orientation to fraternal birth order: An estimate based on two national probability samples." American Journal of Human Biology 16.2 (2004): 151-157.

10 Blanchard, Ray. "Quantitative and theoretical analyses of the relation between older brothers and homosexuality in men." Journal of Theoretical Biology 230.2 (2004): 173-187.

11 Bogaert, Anthony F. "Biological versus nonbiological older brothers and men’s sexual orientation." Proceedings of the National Academy of Sciences 103.28 (2006): 10771-10774.

12 Blanchard, Ray. "Fraternal birth order and the maternal immune hypothesis of male homosexuality." Hormones and Behavior 40.2 (2001): 105-114.

13 Bogaert, Anthony F, and Malvina Skorska. "Sexual orientation, fraternal birth order, and the maternal immune hypothesis: A review." Frontiers in neuroendocrinology 32.2 (2011): 247-254.

14 Pillard, Richard C, and J Michael Bailey. "Human sexual orientation has a heritable component." Human Biology (1998): 347-365.

15 Mustanski, Brian S, Meredith L Chivers, and J Michael Bailey. "A critical review of recent biological research on human sexual orientation." Annual review of sex research 13.1 (2002): 89-140.

16 Bailey, J Michael, and Alan P Bell. "Familiality of female and male homosexuality." Behavior Genetics 23.4 (1993): 313-322.

17 Pattatucci, Angela ML, and Dean H Hamer. "Development and familiality of sexual orientation in females." Behavior Genetics 25.5 (1995): 407-419.

18 Kendler, Kenneth S et al. "Sexual orientation in a US national sample of twin and nontwin sibling pairs." American Journal of Psychiatry 157.11 (2000): 1843-1846.

19 Kirk, KM et al. "Measurement models for sexual orientation in a community twin sample." Behavior Genetics 30.4 (2000): 345-356.

20 Rahman, Qazi, and Glenn D Wilson. "Born gay? The psychobiology of human sexual orientation." Personality and Individual Differences 34.8 (2003): 1337-1382.

21 Van de Ven, Paul et al. "A comparative demographic and sexual profile of older homosexually active men." Journal of Sex Research 34.4 (1997): 349-360.

22 Pattatucci, Angela ML, and Dean H Hamer. "Development and familiality of sexual orientation in females." Behavior Genetics 25.5 (1995): 407-419.

23 Schwartz, Gene et al. "Biodemographic and physical correlates of sexual orientation in men." Archives of sexual behavior 39.1 (2010): 93-109.

24 Vasey, Paul L, Jessica L Parker, and Doug P VanderLaan. "Comparative reproductive output of androphilic and gynephilic males in Samoa." Archives of Sexual Behavior 43.2 (2014): 363-367.

25 King, Michael et al. "Family size in white gay and heterosexual men." Archives of sexual behavior 34.1 (2005): 117-122.

26 Vasey, Paul L, David S Pocock, and Doug P VanderLaan. "Kin selection and male androphilia in Samoan fa'afafine." Evolution and Human Behavior 28.3 (2007): 159-167.

27 Bobrow, David, and J Michael Bailey. "Is male homosexuality maintained via kin selection?." Evolution and Human Behavior 22.5 (2001): 361-368.

28 Rahman, Qazi, and Matthew S Hull. "An empirical test of the kin selection hypothesis for male homosexuality." Archives of sexual behavior 34.4 (2005): 461-467.

29 Vasey, Paul L, and Doug P VanderLaan. "Sexual orientation in men and avuncularity in Japan: Implications for the kin selection hypothesis." Archives of Sexual Behavior 41.1 (2012): 209-215.

30 Camperio-Ciani, Andrea, Francesca Corna, and Claudio Capiluppi. "Evidence for maternally inherited factors favouring male homosexuality and promoting female fecundity." Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 271.1554 (2004): 2217-2221.

31 Rahman, Qazi et al. "Maternal inheritance and familial fecundity factors in male homosexuality." Archives of sexual behavior 37.6 (2008): 962-969.

32 Blanchard, Ray, and Richard A Lippa. "Birth order, sibling sex ratio, handedness, and sexual orientation of male and female participants in a BBC Internet research project." Archives of sexual behavior 36.2 (2007): 163-176.

33 VanderLaan, Doug P, and Paul L Vasey. "Male sexual orientation in Independent Samoa: Evidence for fraternal birth order and maternal fecundity effects." Archives of Sexual Behavior 40.3 (2011): 495-503.

34 Blanchard, Ray. "Fertility in the mothers of firstborn homosexual and heterosexual men." Archives of Sexual Behavior 41.3 (2012): 551-556.

35 Ciani, Andrea Camperio, and Elena Pellizzari. "Fecundity of paternal and maternal non-parental female relatives of homosexual and heterosexual men." PloS one 7.12 (2012): e51088.

36 Miller, Edward M. "Homosexuality, birth order, and evolution: Toward an equilibrium reproductive economics of homosexuality." Archives of sexual behavior 29.1 (2000): 1-34.

37 King, Michael et al. "Family size in white gay and heterosexual men." Archives of sexual behavior 34.1 (2005): 117-122.

38 Lippa, Richard A. "Sexual orientation and personality." Annual Review of Sex Research 16.1 (2005): 119-153.

39 Lippa, Richard A. "Sex differences and sexual orientation differences in personality: Findings from the BBC internet survey." Archives of Sexual Behavior 37.1 (2008): 173-187.

40 Zietsch, Brendan P et al. "Genetic factors predisposing to homosexuality may increase mating success in heterosexuals." Evolution and Human Behavior 29.6 (2008): 424-433.

41 Buss, David M, and Michael Barnes. "Preferences in human mate selection." Journal of personality and social psychology 50.3 (1986): 559.

42 Mikach, Sarah M, and J Michael Bailey. "What distinguishes women with unusually high numbers of sex partners?." Evolution and Human Behavior 20.3 (1999): 141-150.

43 Schwartz, Gene et al. "Biodemographic and physical correlates of sexual orientation in men." Archives of sexual behavior 39.1 (2010): 93-109.

44 King, Michael et al. "Family size in white gay and heterosexual men." Archives of sexual behavior 34.1 (2005): 117-122.

45 Zietsch, Brendan P et al. "Genetic factors predisposing to homosexuality may increase mating success in heterosexuals." Evolution and Human Behavior 29.6 (2008): 424-433.

2 McRobert, Scott P, and Laurie Tompkins. "Two consequences of homosexual courtship performed by Drosophila melanogaster and Drosophila affinis males." Evolution 42.5 (1988): 1093-1097.

47 Vervaecke, H, and C Roden. "Going with the herd: same-sex interaction and competition in American bison." Homosexual Behaviour in Animals (2006): 131-153.

48 Muscarella, Frank et al. "The alliance theory of homosexual behavior and the perception of social status and reproductive opportunities." Neuroendocrinology Letters 26.6 (2005): 771-774.

49 Fleischman, Diana S, Daniel MT Fessler, and Argine Evelyn Cholakians. "Testing the affiliation hypothesis of homoerotic motivation in humans: The effects of progesterone and priming." Archives of sexual behavior 44.5 (2015): 1395-1404.

Sobre la autora: Marta Iglesias es investigadora predoctoral en el programa de Neurociencias de la Fundación Champalimaud, Lisboa. Completó sus estudios en biología en la Universidad Autónoma de Madrid, donde colaboró en el laboratorio de Etología Humana del dto. de Biología. Comenzó su carrera investigadora en el Instituto Cajal, en el laboratorio de Neuroetología.

Ha participado en proyectos de investigación en el dto. de Neurobiología celular de la Universidad Georg-August de Göttingen, Alemania y en el dto. de Biología Molecular, Weizmann Institute of Science, Israel. Su investigación actualmente se centra en el estudio de varias áreas en el cerebro vertebrado involucradas en la evaluación de los estímulos relevantes para el comportamiento social.
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